Раздел 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

 

1.3. Онтогенетический уровень
организации жизни

 

1.3.3. Биология индивидуального
развития

 

1.3.3.6. Дифференцировки клеток,
зародышевых листков, тканей

 

Дифференцирование — это процесс,
в результате которого клетка становится специализированной, т. е. приобретает морфологических
и функциональных особенностей. Это изменения, которые происходят в клетке в течение
одного, нередко терминального, клеточного цикла. Примером может быть
дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при котором в клетках, что
перемещаются из базального слоя до высших слоев, происходит накопление
кератогіаліну, который превращается в клетках блестящего слоя в елеїдин, а
затем в роговом слое — в кератин. При этом изменяется
форма клеток, строение клеточных мембран и набор органелл.
На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров
можно привести много, поскольку в организме человека насчитывается около 100 видов
различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, міобласти — миозин,
клетки эпителия пищеварительного тракта — пепсин и трипсин.

В более широком смысле под
дифференцировкой понимают постепенное нарастание различий и специализации
между клетками, которые произошли от однородных клеток. Первые химические и
морфогенетические различия между клетками происходят в период гаструляции.

Зародышевые листки и их производные являются
примером раннего дифференцирования, которое приводит к ограничению потенций клеток
зародыша.

Можно выделить целый ряд признаков, которые
характеризуют степень дифференциации клеток. Так, для недифференцированного состояния
характерны относительно крупное ядро и высокое ядерно-цитоплазматичне соотношение,
дисперсное хроматин и хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы и интенсивный
синтез РНК, высокая митотическая активность и неспецифический метаболизм.

Все эти признаки изменяются в процессе
дифференцирование, характеризуя клеточную специализацию. Процесс, в результате которого
отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид,
называют гістогенезом.

Дифференцировки клеток во время
онтогенеза является результатом последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы
и измененных продуктов активности ядерных генов. Таким образом, дифференциальная
экспрессия генов является основным механизмом цитодиференціювання.

В ряде случаев окончательное
дифференцирование связано с «достройкой» молекул ферментов или
гормонов. Это уже посттрансляційні события. Например, фермент тирозиназа
появляется у зародышей амфибий еще в раннем эмбриогенезе, но переходит в
активную форму лишь после их вылупления.

Другим примером является дифференцирование
клеток, при котором они приобретают способность реагировать на химические вещества не
сразу после синтеза соответствующего
рецептора,
а только в определенный момент. Показано, что мышечные волокна в своей мембране имеют
рецепторы к медіаторної вещества ацетилхолина. Интересно, что эти холінрецептори
обнаруживали внутри цитоплазмы клеток-миобластов до образования ими мышечных
волокон, а чувствительность к ацетилхолину возникала лишь с
момента встраивания рецепторов в
плазматичну
мембрану во время образования мышечных трубочек
и мышечных волокон. Этот пример показывает, что экспрессия генов и тканевое
дифференцирование могут регулироваться после трансляции в процессе межклеточных
взаимодействий.

Таким образом, дифференцировка клеток
не сводится лишь к синтезу специфических белков, поэтому в отношении багатоклітинного
организма эта проблема связана с пространственно-временными аспектами и более
высокими уровнями ее регуляции, чем биосинтез белка на клеточном уровне.