РАЗДЕЛ И РАЗМНОЖЕНИЯ

 

ТЕМА 5. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

 

§ 21. КАК ПРОИСХОДИТ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

 

Термины и понятия: гаметангій; оогоній; антеридій; архегоній; опыление; двойное оплодотворение.

Что такое оплодотворение. Оплодотворение — основная форма полового процесса, при которой происходит слияние женской и мужской гамет, в результате чего образуется зигота — первая клетка нового организма (вспомните, какая еще форма полового процесса характерна для одноклеточных существ). При этом диплоидные ядро зиготы формируется из двух гаплоїдних ядер гамет, а ее цитоплазма почти полностью образуется из цитоплазмы яйцеклетки. Оплодотворение свойственно всем багатоклітинним организмам, у которых есть настоящий половой процесс (вспомните, происходит половой процесс в партеногенетичних организмов), а также некоторым одноклеточным, у которых половой процесс происходит в виде копуляції (вспомните, в каких видов простейших наблюдается этот процесс).

Оплодотворение у низших растений. Половой процесс в растительном мире очень разнообразен и часто очень сложен, и всегда сводится к слиянию мужской и женской половых клеток. Процесс копуляції присущий всем высшим растениям (за исключением партеногенетичних видов), некоторым одноклеточным и всем багатоклітинним водорослям. У многоклеточных водорослей гаметы образуются в половых органах, которые принято называть гаметангіями (от греч. гамете и ангеніон—сосуд). У одноклеточных организмов, скажем, в водоросли хламідомонади, не могут образовываться настоящие половые органы (подумайте почему). Поэтому она сама становится якобы гаметангієм. При этом клетка теряет жгутики и в ней происходит ряд последовательных митозов, которые приводят к образованию от двух до восьми жгутиковых гамет (см. рис. 6). Внешне они одинаковые, но по физиологическим свойствам делятся на две группы. В одну группу входят гаметы, которые принято называть гаметы «-», ко второй — гаметы, которые называют гаметы « + ». Они выходят из материнской клетки и копулюють друг с другом. Сливаться могут только клетки с противоположными свойствами. В результате копуляції образуется зигота без жгутиков, в которой происходит мейоз, следствием которого является появление четырех новых хламідомонад (вспомните, как называют тип мейоза, протекает у одноклеточных организмов, и чем он отличается от мейоза многоклеточных).

В сложнее организованных многоклеточных водорослей гаметы образуются в специальных клетках, которых уже можно считать половыми органами. Большие неподвижные, лишенные жгутиков гаметы — женские. Они образуются в женских органах оогоніях (от греч. оон и гоун — потомок). Мелкие подвижные гаметы — мужские. Они развиваются в мужских половых органах — антеридіях (от греч. антерос — цветущий). Обычно оплодотворение у водорослей происходит в воде, но у некоторых видов, например у вольвоксу, яйцеклетка остается в оогонії, где и оплодотворяется мужской гаметой.

Оплодотворение у высших растений. У всех высших растений гаметы четко различаются по внешнему виду и делятся на мужские и женские. Образуются они в гаметангіях, которые у высших растений, в отличие от водорослей, многоклеточные. Мужскими половыми органами, так же, как и у водорослей, есть антеридії. В антеридіях мохообразных и папоротникообразных образуется множество сперматозоидов. Как и сперматозоиды животных, они имеют жгутики и двигаются. У семенных растений мужские гаметы неподвижны, развиваются в пыльцевых зернах, их, как вы помните, называют спермиями. Женские половые органы высших растений — архегонії (от греч. архе — начало и гоун). У них формируется только одна яйцеклетка. Архегонії характерные для низших споровых растений. Они еще есть в голосеменных, но в покрытосемянных полностью редуцированы. Поэтому в последних развитие яйцеклетки происходит в зародышевом мешке.

Оплодотворение у мохообразных происходит в воде: сперматозоиды, которые вышли из антеридіїв, подплывают к архегоніїв, что открылись, и там сливаются с яйцеклеткой, давая начало спорофіту.

У папоротникообразных половой процесс проходит на заростках (гаметофітах) в водной среде. Для одних видов характерны только обоеполые заростки, для других — или женские, или мужские. У семенных растений они только обоеполые.

Оплодотворение у семенных растений происходит благодаря опылению — переносу пыльцевых зерен в пыльцевую камеру сім’язачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Неподвижные спермии покрытосеменных достаются яйцеклетки, что находится внутри зародышевого мешка, с помощью пыльцевой трубки, которая представляет гобоя вырост цитоплазмы мужских заростків.

 

Рис. 84. Двойное оплодотворение у цветковых растений: а — продольный разрез пестика; б — прорастание пильного зерна; в — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; г — проникновение двух спермиев в зародышевый мешок; д — зародышевый мешок после оплодотворения; 1 — проростаюче пилкове зерно; 2 — пыльцевая трубка; З — завязь; 4 — зрелый зародышевый мешок; 5 — спермии; 6 — яйцеклетка; 7 — полярные ядра, образуют полярное тело; 8 — зигота; 9 — триплоїдне ядро эндосперма.

 

У цветковых растений пыльцевая трубка прорастает между клетками пестика и входит в полость завязи, врастая в зародышевый мешок (рис. 84). Из пыльцевой трубки выходят два спермии. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоїдну зиготу, другой — с центральной диплоїдною клеткой зародышевого мешка, которая в результате становится триплоїдною. Из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки — эндосперм (от греч. ендон — внутри и сперматос) — питательное вещество, которым питается зародыш в ходе своего развития. Зародыш и эндосперм вместе образуют семя.

Таким образом, оплодотворение у цветковых растений — это достаточно своеобразный процесс, который получил название двойного оплодотворения. Такой тип полового процесса не случается ни в одной другой группе живых организмов. Его в первых описал в 1898р. профессор Киевского университета Сергей Гаврилович Навашин (1857-1930).

Оплодотворения у грибов. Способы оплодотворения у грибов, как в никакой другой группе живых организмов, очень разнообразны. Для каждой большой систематической группы грибов характерны свои особенности полового процесса. Это может быть и копуляция небольших половых клеток, слияние целых половых органов, и даже мицелиев (по сути, целых организмов).

Вот как выглядит половой процесс у наиболее высокоорганизованных грибов — базидиомицетов в к которым относят большинство шапочных грибов (рис. 85). Сначала из спор развиваются гаплоидные короткоживущие «+» и «-» мицелии. Затем противоположные по знакам мицелии сливаются друг с другом, образуя долгоживущий диплоидный мицелий. Из него формируются плодовые тела, которые снова продуцируют споры. При этом ядра в диплоидных міцеліях не сливаются, а просто сближаются друг с другом (вспомните, как построены тело и клетки грибов).

Оплодотворение у животных. Оплодотворение у животных проходит по единому плану и представляет собой слияние яйцеклетки и сперматозоида. При этом вклад сперматозоида в будущую зиготу — только его генетический материал (гаплоидный набор хромосом), который содержится в ядре. В момент соприкосновения сперматозоида с яйцеклеткой передняя часть сперматозоида превращается

 

 

Рис. 85. Таким образом происходит оплодотворения в жизненном цикле шапочных грибов: 1 — созревание спор; 2 — выход спор; 3 — слияние двух короткоживущих гаплоїдних мицелиев в диплоидный, клетки которого состоят из двух ядер; 4 — диплоидный мицелий; 5 — молодое плодовое тело; 6 — зрелое плодовое тело.

 

на трубочку, сквозь которую выделяется содержимое сперматозоида. По сути, это только ядро с наследственным материалом. Сразу после контакта сперматозоида с яйцеклеткой на ее поверхности образуется плотная оболочка, которая не позволяет другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Сразу же происходит перестройка цитоплазмы. Только после этого наследственный материал сперматозоида, попавшего в яйцеклетку, сочетается с генетическим материалом яйцеклетки. Таким образом образуется зигота.

Место проникновения сперматозоида в яйцеклетку может впоследствии определить расположение органов будущего организма. Известно, что в земноводных та часть яйцеклетки, в которую входит сперматозоид, в ходе развития превращается в переднюю часть тела.

Оплодотворение — основная форма полового процесса, характерный для всех организмов, которые размножаются половым путем или одноклеточных организмов, которым свойственна копуляция. При этом две гаплоидные, чаще всего женская и мужская гаметы сливаются и дают начало зиготі — первой клетке багатоклітинного организма. У представителей трех царств эукариот — растений, животных и грибов половой процесс имеет свои особенности. У цветковых растений, в частности, он происходит в виде двойного оплодотворения.